ポリヴェーガル理論：背景と批判

目次

 I. ポリヴェーガル理論の紹介 

II.ポリヴェーガル理論を理解するための前提となる情報

A. 自律神経の状態と防衛行動の関係

B. 脊椎動物の自律神経系の系統的研究による3つの主要回路の特定

C. 社会交流システムの出現：進化と発達からの洞察

III.ポリヴェーガル理論の第一原理

原則1：自律神経の状態は「媒介変数」として機能する

原理2：腹側迷走神経経路は、注意、警戒、精神的努力、運動の準備、脅威の予測を支える一過性のヴェーガルブレーキとして機能する

原則3：自律神経の反応性は、階層的な抑制と解消を特徴とする進化的な反応シーケンスで構成されている

原則4：ニューロセプションとは、脅威や安全の手掛かりを検知し、適応的な生存戦略を支えるために自律神経の状態を調整するプロセスである

原則5：ポリヴェーガル理論は、他の脊椎動物に比べて哺乳類で進化したユニークな神経解剖学的および機能的な違いを強調し、それが哺乳類の社会的遺産につながっている

 

IV.ポリヴェーガル理論への批判への反論

はじめに

ポリヴェーガル理論は、自律神経の状態が人生のダイナミックな課題にどのように影響し、また影響されるのかを説明する科学に基づく理論である。本理論は、人間の経験のいくつかの側面に影響を与えるだけでなく、自律神経系の神経制御の特徴を共有する他の哺乳類の経験にも影響を与える。本理論は、幅広い分野に共通するテーマを抽出した学際的な理論である。

 

ポリヴェーガル理論は、1994年10月8日にジョージア州アトランタで開催されたSociety of Psychophysiological Researchの会長講演で、行動神経科学者のStephen W. Porgesによって紹介された。この講演は、後に『Psychophysiology 1995』誌に”Orienting in a defensive world: Mammalian modifications of your evolutionary heritage. A Polyvagal Theory”（Porges, 1995）というタイトルで発表された。このタイトルでは、非社会的な爬虫類から社会的な哺乳類への系統的な移行が議論され、自律神経系の神経調整における収束的な変化と、適応的な生物行動の結果が強調され、理論の簡潔な概要が示されている。機能的には、爬虫類の祖先とは異なり、哺乳類には迷走神経の新しい枝があり、脳幹の腹側の領域（疑核）から心臓に抑制的な影響を与える。一方、他の類の脊椎動物（爬虫類、両生類など）では、迷走神経の心臓抑制経路は脳幹の背側の領域（迷走神経背側運動核）からしか出ていない。本理論は、腹側迷走神経経路が、脅威反応の相互抑制、生理的状態の落ち着き、社会性など、社会的哺乳類の特徴を定義する適応機能であることに明確に注目した。

 

この講演の出版物では、いくつかの分野にわたる100以上の科学的出版物の広範な参考文献を引用して、結論を文書化している。その後の出版物では、理論の拡張と改良が行われ（Porges, 1998, 2001, 2003, 2007, 2021 and Porges & Lewis, 2010）、腹側迷走神経の心臓抑制経路のモニタリングに使用された方法の妥当性が検証された（Lewis et al.2012）。本理論は、さまざまな分野で支持され、何千もの査読付き論文に引用されている（Google Scholarを参照）。本理論を開発した基礎研究は、National Institute of Health（米国国立衛生研究所）から38年間（1975年～2013年）にわたって継続的に資金提供を受けている。導入以来、本理論は10,000以上の査読付き論文に引用されている。

 

ポリヴェーガル理論の名前は、副交感神経系として知られる自律神経系の一部門の主要構成要素である脳神経の迷走神経に由来している。迷走神経についての伝統的な見解は、迷走神経は健康、成長、回復をサポートする神経であり、簡単に言えば恒常性維持プロセスであるというものである。従来の考え方では、副交感神経系は、闘争/逃走行動をサポートする交感神経系の代謝コストの要求を相殺し、中和する能力を持っているとされる。副交感神経系は、防衛的な生存戦略においても役割を果たしているため、この見解は部分的にしか正しくない。

 

本理論は、新生児期に見られる迷走神経のパラドクスを説明し、解決するためのものである。このパラドクスは、迷走神経の影響が保護的であると同時に致死的であるという、よく知られた観察結果を対比させることによって形成された。具体的には、想定される迷走神経現象である臨床的徐脈（大規模な心拍数低下）は、ハイリスクの早産児や複雑な分娩時には致命的となる可能性がある一方で、同じく想定される迷走神経現象である呼吸性洞性不整脈は、ハイリスクの早産児に比べて健常な新生児により高い値が見られることが確実に報告されている（Porges, 1992）。本理論は、徐脈性不整脈と呼吸性洞性不整脈は、心拍パターンに異なるサインを持つ心臓抑制性迷走神経経路を含む2つの異なる脳幹領域の機能的出力であると提案することで、このパラドクスを解決した。最初の論文（Porges, 1995）では、現代の哺乳類には腹側迷走神経経路のみが関与する「共通の心肺発振器」（Richter & Spyer, 1990）があることを記録し、背側の心筋抑制性迷走神経経路が臨床的徐脈を支えていることを提唱した。爬虫類の祖先と同様に、大規模な徐脈は、小型哺乳類の擬死としてしばしば観察される脅威反応の構成要素であった。その後の研究(Reed et al., 1999)では、呼吸性洞性不整脈の定量化を通じて腹側迷走神経経路の状態をモニタリングすることで、出産過程にあるヒトの臨床的徐脈に対する脆弱性を確実に特定できることが確認された。

 

ポリヴェーガル理論は、機能的には、迷走神経経路を介した内臓器官と脳構造との双方向のコミュニケーションに重点を置いた、統合的で広範な脳と身体の科学の基礎を提供する。本理論は、内部環境（Claude Bernard）、恒常性（ホメオスタシス）（Walter Cannon）、進化（Charles Darwin）、解体（John Hughlings Jackson）、覚醒（Robert Yerkes and John Dodson）、闘争／逃走（Walter Cannon）、脳と身体の機能を統合した統合神経系（Walter Hess）など、数人の先見性のある科学者のパラダイムブレイクスルーの研究に基づいて構築されており、それらがポリヴェーガル理論の中で再構築されている。ポリヴェーガル理論は、これらの基礎科学者が発見し、受け入れられている原理を抽出して組み合わせることにより、脳と内臓器官の間の双方向のコミュニケーションを重視した自律神経系の神経調節に関する新しい理解を提供する。

 

本理論は、歴史的な科学文献を尊重しつつ、異なる分野で独自に生まれ、記録されてきた核心的な原理を抽出した学際的なモデルによって、自律神経系の概念を更新するものである。理論としてのポリヴェーガル理論は、教育、子どもの発達、メンタルヘルス、身体的な健康、職場環境、社会制度などの様々な分野で幅広く応用できる、信頼できる仮説を導き出し、他の社会的哺乳類の幸福についても洞察を与える。

 

ポリヴェーガル理論を理解するための前提となる情報

A. 自律神経の状態と防衛行動の関係

ほとんどの脊椎動物は、闘争/逃走と不動化という2つの主要な防衛システムを持っている。闘争/逃走行動とは、生物が脅威にさらされたときに、逃げたり、防衛したりすることである。これらの行動には、代謝コストの高い交感神経系を活性化して、資源を迅速に入手して可動化することが必要である。不動化は、より古くから存在する防衛システムで、ほぼすべての脊椎動物に共通している。代謝コストの高い可動化戦略とは対照的に、不動化は代謝要求を減らし（例えば、食物や酸素への要求を減らし）、無生物のように見せる（例えば、死を装う）適応的な試みである。闘争/逃走行動に必要な交感神経系の急速な活性化とは対照的に、不動化の防衛行動では、副交感神経系の迷走神経経路を介して自律神経機能を大幅にシャットダウンする必要がある。ポリヴェーガル理論以前は、この後者の防衛システムは無視されたり、最小化されたりしていたが、一方で、脅威は交感神経の興奮を必要とする闘争/逃走反応の可動化にのみつながると考えられていた。迷走神経の防衛反応を概念化することが難しかったのは、哺乳類では脅威を感じると心臓を抑制する迷走神経の緊張がなくなり、交感神経の活性化が最適化されることがよく知られているからである。したがって、迷走神経緊張の低下は、脅威反応のマーカーであると考えられた。2つの迷走神経経路の概念がなければ、臨床的な徐脈の神経生理学的な説明は不完全であった。ポリヴェーガル理論は、脅威反応の自律神経基盤の研究を再構築した。単純に考えれば、脅威の際に腹側迷走神経の緊張が解除されると、心拍出量を増加させて可動化を支援するための効率的な交感神経活性化との対立がなくなり、背側迷走神経によって引き起こされる失神に対する脆弱性が高まり、不動化へと導かれるようになる。このシーケンスは、ヒトの難産の際に観察されるもので、生命を脅かす徐脈の前に、心拍変動の減少と頻脈があり（Reedら、1999年）、このシーケンスは、ジャクソンの解体の原則（下記参照）と一致する。

 

B. 脊椎動物の自律神経系の系統的研究による3つの主要回路の特定

進化の過程で、非社会的な爬虫類から社会的な哺乳類へと移行した際に、第2の心筋抑制性迷走神経経路が進化し、両方の防衛形態を下方調整する能力を持つようになった。この第2の心臓抑制性迷走神経経路は、哺乳類には見られるが、爬虫類には見られない。さらに、爬虫類や他の脊椎動物の迷走神経経路とは異なり、この哺乳類の迷走神経の構成要素を制御する解剖学的構造は、脳幹において顔や頭の横紋筋を制御する構造と相互作用し、統合された社会交流システムを提供している（下記参照）。

 

比較神経解剖学の文献を研究することで、脊椎動物の自律神経系の神経制御における系統的な移行の推定を説明することができる。この文献から得られた妥当な結論は、最も古い神経回路が迷走神経背側核から出現し、次いで脊髄交感神経系、そして最も進化した神経回路が迷走神経腹側核から出現するという、系統的な順序に従った3つの回路の同定を支持するものである。腹側迷走神経経路が進化した第3段階への移行期には、心臓抑制細胞のサブセットが迷走神経背側核から疑核に移動した。この移行は、腹側の心臓抑制性迷走神経運動線維が髄鞘化し、脳幹内で統合されて、顔や頭の横紋筋を制御する運動経路の特殊な内臓送出路を制御し、統合された社会交流システムとして機能することで強調される（下記参照）。

 

古代の回路は、進化の過程で再利用され、変更されている可能性もあるが、そのもともとの特徴はヒトを含む社会的哺乳類に受け継がれている。この系統樹を裏付けるものとして、ヒトを含む哺乳類の胚、胎児、産後間もない時期の剖検研究から成熟の傾向を抽出した発生学の文献がある（Porges & Furman, 2011）。

 

C. 社会交流システムの出現：進化と発達からの洞察

有髄の心臓抑制性迷走神経経路と顔や頭の神経制御が統合されて、哺乳類の社会交流システムが誕生した。社会交流システムの出力は、顔や頭の横紋筋（すなわち体性運動）、心臓や気管支の平滑筋や心筋（すなわち内臓運動）を制御する運動経路で構成されている。体動成分には、顔や頭の筋肉を調節する特殊な内臓抹消経路が関与している。内臓運動系は、心臓と気管支を制御する有髄の横隔膜上（横隔膜の上）迷走神経経路を含む。機能的には、社会交流システムは、心臓と顔や頭の筋肉を調整する顔と心のつながりから生まれる。このシステムの初期機能は、吸啜、嚥下、呼吸、発声の調整である。生後間もない時期にこのシステムが非特異的に調整されることは、生存上の課題であると同時に、その後の社会的行動や感情調整の難しさの指標ともなる。このシステムが完全に発達すると、2つの重要な生物行動学的特徴が発現する。まず、身体の状態が効率的に制御され、成長と回復を促す（例：内臓のホメオスタシス）。機能的には、有髄迷走神経運動経路が心臓ペースメーカーに与える影響を増大させて心拍数を低下させ、交感神経系の闘争/逃走メカニズムを抑制し、視床下部・下垂体・副腎（HPA）軸（コルチゾールの放出を担う）のストレス反応システムを減衰させ、免疫反応（サイトカインなど）を調節して炎症を抑えることで達成される。第二に、系統的に哺乳類の顔と心臓のつながりは、顔の表情や韻律（声のイントネーション）によって生理的状態を伝えるとともに、中耳の筋肉を調節して、社会的なコミュニケーションに使われる周波数帯の中で種に応じた聞き取りを最適化する機能を持っている（Kolacz, Lewis, & Porges, 2018; Porges, 2007, 2009; Porges & Lewis, 2010）。

 

この社会交流システムは、発声、頭部のジェスチャー、顔の表情などを介して安全と危険の合図を同胞に伝えることで、生理的状態を共同で調節するメカニズムを提供する。この社会交流システムにより、哺乳類は脊椎動物の防衛システムの特徴の一部を利用して、遊びや親密さなどの社会的相互作用を促進することができた。このような自律神経系の変化により、哺乳類は、子孫の世話や繁殖、協調行動に必要な生物行動状態を促進する神経メカニズムを獲得した。一方、脅威による行動・心理面での悪影響は、社会交流システムの崩壊を引き起こし、防衛反応の管理や、親密さや遊びなどの協調行動をとることを難しくさせる。

 

「新しい」有髄腹側迷走神経運動経路は、横隔膜上臓器（心臓や肺など）を制御し、脳幹では、特別な内臓送出路を介して顔や頭の横紋筋を制御する構造と統合され、機能的な社会交流システムを実現している。この新しい迷走神経回路は、心拍数を低下させ、社会的相互作用に必要な落ち着きの状態をサポートする。腹部迷走神経回路は、他の自律神経回路と結合して、社会的な遊び（すなわち、交感神経の活性化と結合した腹部迷走神経）と安全な親密さ（すなわち、背側迷走神経回路と結合した腹部迷走神経）をサポートする。このように、哺乳類の迷走神経は、自律神経系が防衛状態に移行するのを機能的に抑制する特性を持っている。

 

 

下の表は、さまざまなカテゴリーの行動に関連する自律神経プロファイルの妥当なマッピングを示している。この表は、自律神経機能の制御に関わるすべての神経属性を統合することで、ポジティブな社会的経験を拡大する腹側迷走神経回路の調整役を強調している。

III. ポリヴェーガル理論の第一原理

原理1：自律神経の状態は「媒介変数」として機能する

ポリヴェーガル理論とは、生理的な状態は感情や気分の相関関係ではなく、基本的な部分であるという考え方である。本理論によると、自律神経の状態は、私たちが環境の手掛かりを検知・評価する際に偏りをもたらす媒介変数として機能する。生理的な状態に応じて、同じ合図を中立、肯定、脅威として反射的に評価する（後述のニューロセプションを参照）。機能的には、状態が変化すると、脳内のさまざまな構造へのアクセスが変化し、社会的なコミュニケーションか、闘争/逃走/シャットダウンといった防衛行動のいずれかをサポートすることになる。迷走神経刺激が認知機能や情動調節に与える影響に関する現代の研究は、このモデルを支持している（Groves & Brown, 2005）。本理論は、脳と内臓の間の双方向のつながりを強調しており、思考が生理状態を変化させ、生理状態が思考に影響を与えることを説明している。顔の表情、声のイントネーション、呼吸のパターン、姿勢を変えると、心臓への迷走神経の有髄回路を介して、生理機能も変化する。

 

本理論では、生理的な状態が、認知機能や学習のしやすさ、感情や社会性などの行動や精神活動に影響を与えることを強調している。また、生理的な状態は、健康状態や治療に影響を与える可能性があることも強調している。このモデルでは、自律神経の状態は、課題が恒常性維持プロセスに与える破壊的な影響を和らげたり、悪化させたりする「媒介」変数として機能することを強調している。一般的に、自律神経の状態は、健康、成長、回復などの恒常性維持機能をサポートするか、あるいは恒常性維持機能を破壊して全般的な脅威反応をサポートするかのどちらかであると考えられている。機能的には、生理的な状態は、行動、精神、社会、生理的なプロセスが依存する「神経基盤」として概念化される。このことから、「神経基盤」が変化することで、依存するプロセスが最適化されたり、弱められたりするという、信頼でき、かつ検証可能な仮説が導かれる。

 

自律神経機能の個人差、発達差、状態差（迷走神経調節の指標である心拍変動で測定されることが多い）が、認知反応（意思決定）、自律神経反応（心拍数）、行動反応（反応時間）に関係するという実験を記録した膨大な文献がある。幼少期の有害な体験が大人の行動に及ぼす影響を評価する研究では、結果は自律神経系の再調整によって確実に媒介されているが、この自律神経系は概念的には慢性的な脅威の状態に「ロック」されていると考えられる。これらの研究は、多くの「刺激と反応」の関係が自律神経の状態によって媒介されることを示し、媒介変数としての自律神経の状態の役割を裏付ける証拠を提供することで、本理論を支持している。

 

この原理は、「ストレス」の再概念化と再定義につながる。ストレスに対する一般的な見方は、ストレスを感じる出来事とストレス反応の間で循環することが多いのであるが、ポリヴェーガル理論では、客観的な機能的定義を提供している。ポリヴェーガル理論のレンズを通したストレスとは、恒常性維持機能の慢性的な障害に他ならない。本理論によれば、自律神経系に一過性の障害が発生しても、すぐに回復する場合はストレスではなく、また、運動に伴う代謝活動の増加に必要な交感神経-副腎の活性化の結果であるとは限らないと言える。短期的には、自律神経系は代謝要求をサポートするためにシームレスに調整され、最適なケースでは、ホメオスタシス機能をサポートする状態に迅速に回復する。ポリヴェーガル理論では、ストレスという曖昧な概念に依存するのではなく、自律神経系が脅威反応、または穏やかな恒常性維持機能の、どちらをサポートする状態にあるか、という適応的な観点から、自律神経プロファイルを解釈することを提案している。脅威反応、特に脅威の状態にロックされた自律神経系は、腹側迷走神経の心臓抑制トーンが低く、交感神経反応の閾値が低く、背側迷走神経のシャットダウンに弱くなる可能性があることが容易に確認できる。このように再調整された自律神経系は、過敏性や過覚醒をサポートするなど、防衛的な態勢が整っているが、同時に内臓器官の神経調節機能も損なわれていることを意味する。

 

原理2：腹側迷走神経経路は、注意、警戒、精神的努力、運動の準備、脅威の予測などを支える一過性のヴェーガルブレーキとして機能する。

 

恒常性維持プロセスの一過性の乱れと慢性的な乱れを区別することで、迷走神経のブレーキが概念化された(Porges et al., 1996)。1960年代から1970年代にかけて（Porges,1972; Porges & Raskin,1969; Porges & Walter,1976など）、心拍変動は、持続的な注意力や精神的努力の指標として用いられていた。さらに、数十の研究室で行われた数百の研究では、呼吸性洞性不整脈を含むさまざまな心拍変動指標が、注意や予測の形態をとっているときや、運動などの代謝要求があるときに低下することが報告されている(Hatfield et al., 1998)。ポリヴェーガル理論では、ヴェーガルブレーキのメカニズムとして腹側迷走神経経路を挙げている。その後の研究では、呼吸性洞性不整脈の回復が社会的行動や状態調節の重要な指標であることが強調され(Dollar et al., 2020)、腹側迷走神経の心臓抑制経路が自己調整と協同調整の両方に関与しており、その調整がレジリエンスの概念の根底にあることが推論された。

 

ヴェーガルブレーキの概念がポリヴェーガル理論（Porges, et al., 1996）に導入されると、心理的・肉体的な挑戦の際に、心拍変動の全体的な測定値や呼吸洞不整脈のより特異的な「迷走神経」成分の変化が一般的に観察されるようになり、神経生物学的な観点から理解できるようになった。この観点から、腹側迷走神経緊張の正確な指標として、呼吸性洞性不整脈などの特定の神経信号を定量化する技術が採用されている（Lewis et al, 2012）。

 

原則3：自律神経の反応性は、階層的な抑制と解消を特徴とする進化的な反応シーケンスで構成されている

 

本理論では、課題に対応して自律神経の状態が進化の逆向き、または解体の順序で変化することを強調している。解体とは、ジョン・ヒューリングス・ジャクソンによって提唱された概念で、進化的に古い神経回路が新しい神経回路に階層的に抑制されることを強調している。ヒトの神経系は、他の哺乳類と同様に、安全な環境で生き延びるためだけではなく、生命を脅かすような危険な状況でも生き延びることができるように進化してきた。この適応的な柔軟性を達成するために、哺乳類の自律神経系は、社会交流システムに統合されている有髄迷走神経経路に加えて、防衛戦略（闘争/逃走行動および死を予感させる行動）を制御するための2つのより原始的な神経回路を保持していた。ここで重要なのは、社会的行動、社会的コミュニケーション、内臓の恒常性は、防衛を支える神経生理学的な状態とは相容れないということである。挑戦に対する反応戦略は、系統的に順序づけられており、自律神経系の最も新しい構成要素が最初に反応する。この自律神経反応モデルはジャクソンが提唱した「高次の神経系が低次の神経系を抑制（または制御）し、高次の神経系が突然機能しなくなると、低次の神経系が活動を開始する」という解体の概念と一致する。この適応反応の階層では、最新の社会交流回路が最初に使用され、その回路が安全を提供できない場合は、古い回路が順次使用される。

 

原則4：ニューロセプションとは、脅威や安全の手掛かりを検知し、適応的な生存戦略を支えるために自律神経の状態を調整するプロセスである

 

ポリヴェーガル理論では、リスクの神経的評価は意識を必要とせず、系統的に脊椎動物の祖先と共通する神経回路を介して機能すると考えられている。そこで、知覚とは異なる、安全、危険、または生命を脅かす環境や内臓の特徴を検出することができる神経プロセスを強調するために、ニューロセプションという用語が導入された（Porges, 2003, 2004）。ニューロセプションは、生理的な状態を瞬時に変化させることができる反射的なメカニズムである。

 

ニューロセプションには、トップダウンとボトムアップの両方のメカニズムが機能的に関与している。ヒトの場合、このプロセスは、脅威と安全の手がかりを反射的に解釈する側頭葉に位置する皮質領域が関与するトップダウン経路によって開始されると考えられる。大脳皮質のこれらの領域は、声、顔、ジェスチャー、手の動きなどの生物学的な動きの意図性に敏感である。ニューロセプションの概念には、これらの動きの意図に反応する神経系の能力が組み込まれている。ニューロセプションは、無生物や生物の動きや音の想定されるゴールを機能的に解読し、解釈する。したがって、親しい人や、韻律に富んだ声や、温かく表情豊かな顔を持つ人のニューロセプションは、積極的な社会的相互作用に頻繁に変換され、安全感を促進する。自律神経の状態は、リスクや安全性のトップダウンの検出に反応する。自律神経の反応は、身体的な感情に関する感覚情報を脳に送り、そこで解釈され、意識的に感じられる。ボトムアップのニューロセプションは、機能的には、内受容感覚の一形態に相当する。このように、私たちは様々なニューロセプション反応を引き起こす刺激を知らないことが多いのであるが、適応行動（社会交流、闘争/逃走、シャットダウンなど）を支える自律神経シグネチャに具現化された身体の反応（すなわち、内臓の感情）については概ね認識している。

 

神経系の発達の有無にかかわらず、事実上すべての生物にニューロセプションの形態が見られる。実際、単細胞生物や植物でさえも、脅威に反応する原初的な神経系を持っていると言える。哺乳類である我々は、ニューロセプションの一種である痛みへの反応（侵害受容）をよく知っている。私たちは、刺激の源を特定したり、傷を認識したりする前に痛みに反応する。脅威の検出は、すべての脊椎動物種に共通しているようである。しかし、哺乳類のニューロセプション能力は拡大しており、脅威に瞬時に反応するだけでなく、安全を示す手掛かりにも瞬時に反応する。後者の特徴により、哺乳類は防衛戦略を下方修正することができ、傷害の影響を受けずに心理的・物理的な接近を可能にして社会性を促進することができる。交感神経の活性化を抑制し、酸素に依存する中枢神経系、特に大脳皮質を背側迷走神経複合体の代謝的な反応（失神、擬死など）から保護するために、自律神経機能の中枢制御を適応的に調整するのは、この鎮静メカニズムなのである。

 

防衛戦略を支える自律神経の状態を下方修正するためにニューロセプションの力を活用することは、ポリヴェーガル・インフォームドな治療法の最も重要な特徴である。例えば、著者ポージェスが開発した音響的介入であるSafe and Sound Protocolは、コンピュータアルゴリズムを用いて人間の発声の韻律を増幅させ、音響迷走神経刺激装置のように機能する。Safe and Sound Protocolは、自律神経系を落ち着かせることで治療へのアクセス性を高めるため、他の治療法と併用されることが多いである。

 

原則5：ポリヴェーガル理論は、哺乳類が他の脊椎動物と比較して進化したユニークな神経解剖学的および機能的な違いを強調し、それが哺乳類の社会的遺産につながっている

 

ポリヴェーガル理論は、脊椎動物の種間の類似性よりも、むしろ差異に焦点を当て、特に非社会的な爬虫類から社会的な哺乳類への移行期に観察される神経解剖学的および機能的変化に注目している。例えば、哺乳類の呼吸性洞性不整脈と、他の脊椎動物の心拍数と呼吸数の相互作用には、神経解剖学的・機能的な違いがある。哺乳類だけが、脳幹から心臓と気管支の両方に呼吸リズムを送る、明確に定義された共通の中枢呼吸振動子を持っている。この情報は、疑核に由来する迷走神経細胞を介して流れる。実際、この振動子は、喉頭や咽頭を含む、疑核によって制御されている構造間の相互作用の創発的特性として概念化することができる（Richter & Spyer, 1990）。もちろん、哺乳類以前の脊椎動物に見られるような原始的な疑核や迷走神経背側核の特徴とは一致しない。共通の中枢振動子の観察は、機能的には哺乳類に特有のものであり、呼吸性洞性不整脈の定量化が、腹側迷走神経の心調律の高感度かつ正確な測定値を得るための入り口として機能するための神経生理学的な基盤となっている。

 

本理論では、進化を利用して、自律神経調節の系統的な順序を抽出する。この一連の流れは、脊椎動物の進化において、脊髄の交感神経系と2つの迷走神経経路が出現し、哺乳類で成熟して機能するようになる段階を特定するものである。クラスやグループを問わず、ほとんどの脊椎動物に先行する類似性を見出すことは可能であるが、このシーケンスが存在しないと主張することは困難である。問題は、祖先の脊椎動物に類似性があるかどうかではなく、これらの回路がどのように適応されて、協調的な社会行動と密接に絡み合った哺乳類独自の自律神経系を提供しているかということである。

 

進化は、自律神経系の属性を、脳幹のコミュニケーション領域（腹側迷走神経複合体）を含む統合された社会交流システムへと変化させた。このコミュニケーション領域は、特殊な内臓送出経路を介して顔や頭の横紋筋を調節し、これらのプロセスを心臓や気管支の迷走神経調節と連携させる。哺乳類では、腹側迷走神経複合体により、心臓の迷走神経調節に合わせて、吸う、飲む、息をする、声を出すというシステムを調整することができる。この摂食回路の神経解剖学的構造が成熟すると、この回路は機能的な社会交流システム（上記参照）となり、顔の表情や発声を通じて生理的状態を同胞に伝えることができるようになる。哺乳類では、これらの構造とその神経制御が進化によって変化し、授乳や社会的コミュニケーションなど、哺乳類の生存に特有の機能を支えている。このような神経解剖学的および機能的な変遷は、人間にとって、他の社会的哺乳類と同様に、つながりや信頼関係が生物学的要請の直接的な表現であり、人間の生物学的特徴に統合されていることを理解するための基礎となる。

 

ポリヴェーガル理論は、進化論者がex-adaptationとco-optingと表現するプロセスに依存している。これらのプロセスには、進化の過程で構造体の機能を変化させる修正が含まれる。例えば、ある構造体がある機能を果たすために進化したが、その後、別の機能を果たすようになることがある。Ex-adaptationとCo-optingは、解剖学的にも行動学的にも、旧式の構造を再利用する一般的な戦略である。ポリヴェーガル理論は、特定の変化を選択する結果となる進化の圧力については不可知論的である。対照的に、本理論はより「系統的」に記述的で、再利用の機能的な結果に焦点を当てている。具体的には、腹側迷走神経複合体によって制御されていた構造が、どのようにして再利用され、社会的な関わりやコミュニケーション、摂取、落ち着きを得るための主要な入り口となる統合的な社会交流システムを制御するようになったのかに関心がある。現在の神経解剖学的知識によると、哺乳類では腹側迷走神経複合体が変化している。このように、腹側迷走神経（すなわち、疑核に由来する）は爬虫類に起源があるかもしれないが（Taylor, et al. 2014年）、この経路が心臓抑制として再利用され、自律神経状態の強力な媒介因子として、ニューロセプションを介して社会的な合図に反応するようになったのは、哺乳類においてのみであると思われる。

 

IV.ポリヴェーガル理論への批判への反論

 

ポリヴェーガル理論に対する批判は、非社会的な爬虫類から社会的な哺乳類への進化の過程で起こった、自律神経系の調節におけるユニークな構造的・機能的変化を強調した本理論の在り方を認めていない。基本的に、ポリヴェーガル理論に対する神経解剖学的な批判は、本理論を誤って説明し、本理論に記載されていない点について論じている。本理論を発表した当初から、哺乳類の自律神経系の神経制御のユニークな特性に注目していた。この焦点は、最初の出版物のタイトル“Orienting in a defensive world d: Mammalian modifications of your evolutionary heritage. A Polyvagal Theory”（Porges, 1995）のなかでも強調されている。機能的には、本理論は、腹側迷走神経と社会交流システムを介した社会的行動を利用して、防衛を支える自律神経回路（例えば、交感神経系の防衛的闘争/逃走行動における役割と背側迷走神経の防衛的不動状態における役割）を落ち着かせるという、哺乳類特有の能力を理解するためのものである。下の表は、理論が述べていることと、批判が想定していることの対比を簡潔にまとめたものである。

 

上の表は、ポリヴェーガル理論への不正確な仮定に関連する批判をまとめたものである。この批判は、理論の範囲に対する誤解を反映しているようである。これらの批判は、主に、理論を構築する際に引用された一人の比較神経解剖学者/神経生理学者の論文に基づいている。この科学者とその同僚は、哺乳類よりも前に進化した脊椎動物における呼吸器と心拍数の相互作用や有髄迷走神経線維の観察結果によって、ポリヴェーガル理論が反証されるとしている。なお、ポリヴェーガル理論は、非社会的な爬虫類から社会的な哺乳類への移行に焦点を当てているため、仮説の検証に基づく批判とは無関係である。

 

この誤解に基づき、背側迷走神経核が疑核よりも進化的に古い脳幹副交感神経源であるという証拠はないという批判がなされてきた。これは、背側迷走神経核の腹側に迷走神経節前ニューロンが存在することは、疑核の存在を確認するに等しいという仮定に基づいた誤った見解である。神経解剖学的および神経生理学的な研究によると、節前神経細胞の起源である脳幹領域は、背側迷走神経核と、そこから分離した疑核に分化するという系統的な傾向がある。より原始的な脊椎動物では、心臓と非心臓の両方の迷走神経ニューロンが背側迷走神経核の外側に見られる可能性があることに疑問の余地はない。迷走神経の系統図を見ると、神経解剖学的なレベルで、迷走神経の内臓出口が背側運動核と腹側運動核（すなわち疑核）に分化していることがわかるが、これは一部の爬虫類で初めて見られる。このように、疑核の神経解剖学的同定は、すべての哺乳類と一部の爬虫類に限られていると考えられる。このことは、迷走神経節前ニューロンが背側迷走神経核の腹側で発見されるという進化の傾向を排除するものではない。しかし、疑核が迷走神経の心臓抑制経路の源として機能していることは、現在の文献を見る限り、哺乳類特有のものである。

 

自律神経系の系統に関する文献での新しい発見は、比較神経解剖学者にとっては興味深く、関連性のあるものであるが、これらの発見はポリヴェーガル理論には関係ない。例えば、他の脊椎動物で背側迷走神経核に由来する有髄迷走神経線維が同定されたことは、非哺乳類の脊椎動物における適応機能に関連する一連の問題を示唆しており、また、哺乳類で背側迷走神経核に由来する有髄心抑制性迷走神経線維があるかどうかという課題もある。その点については、まだ同定されていない。

 

ポリヴェーガル理論は、進化と発達を利用して自律神経回路の階層をマッピングすることで、病気や怪我などの脅威にさらされたときに哺乳類がどのような反応をするかを鮮明に描き出している。ジャクソン (1884)が簡潔に表現したように、進化を逆に辿る、つまり解体するという一連の流れは、トラウマを抱えた生存者が頻繁に経験するエピソードと同じである。

 

基本的に、その批判はポリヴェーガル理論に対する批判ではない。批判は、本理論に組み込まれている文書化された構成要素である、解体、ヴェーガルブレーキ、神経知覚、社会交流システムをテストすることではない。また、哺乳類の背側迷走神経回路のリクルートやモニタリングに関わるメカニズムの理解を深めるための批判でもない。むしろ、これらの批判は、せいぜい理論に関連しないものであり、最悪の場合、理論を誤解させるような不正確な表現である。

 

もう一つの批判は、同じ科学者たちの研究に根ざしており、ポリヴェーガル理論の中で呼吸性洞性不整脈が果たす役割に焦点を当てている。下の表は、その要点をまとめたものである。具体的には、呼吸性洞性不整脈と心臓迷走神経緊張との間には関連性がないと主張している。グロスマンの方法論は腹側迷走神経緊張の推定に誤りがあり、呼吸性洞性不整脈を腹側迷走神経緊張の有効な指標として定量化することの不正確さに関する彼らの誤った推論の直接の原因となっていることが、研究によって証明されている（Lewis et al. Grossman法の欠陥は、約25年前から知られており、文書化されている。Byrne & Porges, 1996; Lewis et al.）。

 

他の理論と同様に、ポリヴェーガル理論は、別の解釈や説明、さらには競合する理論や仮説の検証を受け入れることができる。本理論の著者である私は、腹側迷走神経複合体と社会性の関係についての理解が新しい研究によって深まるにつれ、本理論が修正されることを期待していた。残念ながら、上述の批判は、理論の根拠となるデータの代替仮説や解釈を提供することで、理論に挑戦するものではない。願わくは、今後の批判は、理論の原理原則に焦点を当てることで、理論の改良につながることを期待している。